דימרים של טובולין מתחברים ליצירת המיקרוטובול. תוספת תצמיד האלפא ובטא טובולין גורמת ליצירת פרוטופילמנט – Protofilament (B). כ -13 פרוטופילמנטים ליניאריים מורכבים סביב ליבת המיקרוטובול החלולה (C). הפרוטופילמנטים בנויים ממערכי ראש לזנב של דימרים של טובולין המסודרים במקביל. כתוצאה מכך, מבנה המיקרוטובול הינו קוטבי עם שני קצוות נפרדים: קצה בעל מטען חיובי, אשר נמצא מחוץ לצנטרוזום וקצה בעל מטען שלילי אשר נמצא בתוך הצנטרוזום.
מבנה המיקרוטובול יכול לעבור מחזורים מהירים של הרכבה ופירוק (D). הן יחידות האלפא טובולין והן יחידות הבטא טובולין מכילות יחידות GTP. יחידות ה – GTP משמשות כעוגן לקשירת הדימרים המרכיבים את המיקרוטובול. יחידות ה – GTP אשר קשורות לבטא טובולין עוברות תהליך הידרוליזה והסרת קבוצת פוספט, תהליך אשר גורם להיווצרות יחידת GDP. ליחידות ה – GDP זיקה חלשה למולקולות סמוכות וככל שיותר יחידות GTP מומרות ליחידות GDP הקשרים בין יחידות הדימרים נחלשים ומתחיל תהליך של פירוק המיקרוטובול.
מרכזי ארגון המיקרוטובולים - Microtubules organizing centers – MTOC
קיימים שני מרכזי ארגון למיקרוטובולים, הראשון הינו הצנטרוזום והשני מכונה גוף באזלי - Basal body. הצנטרוזום והגופים הבזלים דומים מבחינת מבנה, אך המיקרוטובולים המחוברים אליהם מבצעים תפקידים שונים. הצנטרוזום הינו מרכז בעל שתי צנטריולות.
תפקיד המיקרוטובולים בתהליך חלוקת התא
בכל תא יש זוג צנטריולים, אשר מהווה חלק ממבנה הצנטרוזום. כחלק מתהליך חלוקת התא, נוצרים זוג צנטריולים וצנטרוזום נוספים.
מיטוזה
מיטוזה הינו תהליך בו גרעין תא אאוקריוטי מתפצל לשניים, ואחריו חלוקה של תא האם לשני תאי בת. משמעות המילה "מיטוזה" היא "חוטים", והיא מתייחסת למראה דמוי חוט של הכרומוזומים כאשר התא מתכונן לחלוקה.
מיטוזה מורכבת מחמישה שלבים נפרדים מבחינה מורפולוגית: פרופאזה, פרומטפאזה, מטפאזה, אנפאזה וטלופאזה. כל שלב כולל שלבים אופייניים בתהליך היישור וההפרדה של הכרומוזום. לאחר השלמת המיטוזה, התא כולו מתחלק לשניים בהתהליך הנקרא ציטוקינזיס.
פרופאזה - Prophase
פרופאזה הינו השלב הראשון בתהליך המיטוזה, המתרחש לאחר סיום חלק ה- G2 של האינטרפאזה- Interphase – שלב חלוקת ה – DNA. במהלך פרופאזה, כרומוזומי תאי ההורה - ששוכפלו בשלב S - מתעבים והופכים לדחוסים. מכיוון שכל כרומוזום משוכפל מורכב משני אחות כרומטידות זהות המחוברות לנקודה הנקראת צנטרומר - Centromere, מבנים אלה נראים כעת כגופים בעלי צורת X .
במהלך הפרופאזה, כישור החלוקה - mitotic spindle מתחיל להווצר. כאשר שני הצנטרוזומים של התא נעים אל עבר קטבים מנוגדים, מיקרוטובולים מתארכים ויוצרים קשרים בניהם אשר יוצרים את כישור החלוקה – רשת מיקרוטובולים אשר תמשוך את הכרומוזימים המשוכפלים אל עבר קוטבי התא.
פרומטפאזה - Prometaphase
לאחר השלמת שלב פרופאזה, מתחיל שלב הפרומטפאזה - השלב השני של המיטוזה. במהלך הפרומטפאזה מתרחש זרחון של חלבונים - למינים גרעיניים על ידי אנזימים מסוג Cyclin-dependent kinase . זרחון הלימינים הגרעיניים גורם לקרום הגרעיני להתפרק לשלפוחיות קטנות רבות. תהליך זה מאפשר גישה למיקרוטובולים המהווים את כישור החלוקה, לחומר הגנטי של התא.
המיקרוטובולים מתארכים מהצטרוזום, ומתקצרים לאחר קישור לכל כרומוזום באתר הקישור – קינטוקור – kinetochore - קומפלקס של חלבונים הממוקם במרכז הכרומוזום.
מטפאזה – Metaphase
עם סיום שלב הפרומטפאזה מתחיל שלב המטפאזה – שלב אמצעי. הכרומוזומים מתיישרים לאורך קו המשווה של התא. לכל כרומוזום מחוברים לפחות שני מיקרוטובולים. בשלב זה המתח בתוך התא הופך למאוזן, והכרומוזומים כבר לא נעים קדימה ואחורה.
מבנה כישור החלוקה הושלם ובנוי משלוש קבוצות של מיקרוטובולים:
• מיקרוטובולים אשר מחוברים לקינטוקור - Kinetochore microtubules,
• מיקרוטובולים קוטביים - Polar microtubules משתרעים מקוטב הציר על אמצא כישור החלוקה.
• מיקרוטובולים אסטרליים משתרעים מקוטב כישור החלוקה אל קרום התא.
אנפאזה - Anaphase
סיום שלב המטפאזה מוביל להתחלת שלב האנפאזה – שלב הקיטוב. בשלב זה, מתרחש פירוק אנזימתי של קומפלקס חלבונים – קוהזין – cohesion, אשר שומר על מבנה הכרומוזומים, הכרומטידות האחיות של כל כרומוזום נפרדות ועוברות לקטבים מנוגדים של התא,.כל כרומטיד הופך לכרומוזום עצמאי. ניתן לחלק את שלב האנפאזה לשניים:
שלב ראשון – מיקרוטובולים הקשורים לקינטוקור מתקצרים ומושכים את הכרומוזומים אל עבר קוטבי כישור החלוקה.
שלב שני – המיקרוטובולים האסטרליים המעוגנים לממברנת התא מושכים את הקטבים זה מזה והמיקרוטובולים הבין-קוטביים גולשים זה על פני זה ומפעילים משיכה נוספת על הכרומוזומים.
טלופאזה - Telophase
במהלך הטלופאז, הכרומוזומים מגיעים לעמודי התאים, הציר המיטוטי מתפרק והשלפוחיות המכילות שברי קרום הגרעין המקורי מתאספות סביב שתי קבוצות הכרומוזומים. לאחר מכן פוספטאזים מזריקים את הלמינים בכל קצה התא. דה-זרחון זה גורם ליצירת קרום גרעיני חדש סביב כל קבוצת כרומוזומים.
ציטוקינזיס - Cytokinesis
ציטוקינזיס הינו התהליך המחלק לבסוף את תא האם לשני תאי בת זהים. חלוקת הציטופלזמה ליצירת שני תאים חדשים, חופפת לשלבים האחרונים של המיטוזה. חלוקה זו עשויה להתחיל כבר בשלב אנאפאזה או בשלב הטלופזאזה, בהתאם לתא, ומסתיימת זמן קצר לאחר סיום שלב הטלופזאזה.
מיקרוטובול - Microtubule
מיקרוטובולים, יחיד – מיקרוטובול ( צינורון ), הינם המרכיב העיקרי השלישי של שלד התא. מיקרוטובולים בנויים כצילינדרים חלולים בעלי קוטר של 25 ננומטר. מיקרוטובולים מתפקדים הן לקביעת צורת התא והן במגוון תנועות תאים והפרדת כרומוזומים במהלך המיטוזה.
מבנה המיקרוטובול דינמי ועובר הרכבה ופירוק מתמיד בתא. מיקרוטובולים נמצאים בציטופלזמה של רובם המוחלט התאים האאוקריוטים, מעט תאים אינם מכילים מיקרוטובולים, לדוגמה: תאי דם אדומים.
מבנה המיקרוטובול
מיקרוטובולים בנויים מדימרים של החלבון טובולין – Tubilin (A). כל דימר בנוי מיחידת אלפא טובולין –α-tubulin ובטא טובולין - β-tubulin. סוג שלישי של חלבון הטובולין הינו גמה טובולין – γ-tubulin, אשר משמש לעגינת המיקרוטובולי ולהארכתם, בליבת הצנטרוזום.
