סיליום, צורת רבים סיליה – Cilia, הינו אברון תאי. להבדיל מאברוני תא אחרים, רק בסיס הסיליום נמצא בציטופלזמה. השם סיליום נגזר מלטינית ופירושו 'ריסים' – מאחר וצורת הסיליום מזכירה שערות ריסים. הסיליום נראים כשערות זעירות אשר נמצאות על פני התא האאוקריוטי.
סיליה קיימים רק בתאים אאוקריוטים. תאים פרוקריוטים כגון חיידקים מכילים מבנים אחרים הנקראים פילי – Pili, אשר מבצעים פונקציות דומות.
קיימים שני סוגים עיקריים של סיליום: סיליום תנועתי - Motile cilium וסיליום שאינו תנועתי -Non-motile cilium. סיליום שאינו תנועתי נקרא סליום ראשוני ומשמש כאברון תחושתי.
מבנה הסיליום
הסיליום הינו מבנה אשר קשור לממברנת התא וברובו נמצא כבליטה הקשורה לקרום התא. הסיליום בנוי ממיקרוטובוליםוצנטריולות המגיחות אל החלל החוץ-תאי. ניתן להגדיר את מבנה הסיליום על ידי הבחנה בין שלושה מדורים: ממברנת הסיליום, חלל הסיליום ומבנה ה"עוגן" האקסונום - Axoneme. מבנה הסיליום תנועתי והסליום שאינו תנועתי יחסית זהה, פרט למבנה האקסונום.
מבנה סיליום מוטילי
ממברנת הסיליום - Ciliary membrane ממברנת הסיליום הינה המשך רציך לממברנת התא, אך שונה מממברנת התא בהרכבה. עובי הממברנה כ 9.5 ננומטר ותכולת החלבונים בה נמוך מאשר בממברנת התא. ממברנת הסיליום מקיפה את האקסונם הפנימי ואת ליבת הצלעות. חלק מהחלבונים הקיימים בממברנה הינם ייחודיים לסיליום ובעלי תפקיד שימור אנרגיה – שימור ATP ואלקטרוליטים הדרושים לתנועה הרירית.
בתוך ממברנת הסיליום נמצא אזור הנקרא מחרוזת הסיליום - cilia necklace, אשר מהווה מחסום סלקטיבי למעבר חלקיקים מהציטופלזמה.
חלל הסיליום - Ciliary matrix
חלל הסיליום מכיל מטריצה מימית ומורכב ממיקרוטובולים אשר יוצרים את האקסונם.
אקסונם - Axoneme
המבנה החשוב המרכיב את הסיליום הינו האקסונם. האקסונם הינו מבנה מיקרוטובולרי בסיסי אשר יוצר ציר אשר אחראי לתנועתיות הסיליום.
קוטר האקסונם כ - 0.2-10 מיקרון, ואורכו נע בין מספר מיקרונים בודדים ועד ל 1-2 מ"מ.
האקסונם של סיליום ראשוני בנוי בדרך כלל מטבעת של תשע מיקרוטובולים, בסידור של 9+0, אקסונם של סיליום מוטילי בנוי מסידור מיקרוטובולים של 9+2. האקסונם פועל כפיגום לזרועות דיינין - dynein ומספק מסלול לחלבונים מוטוריים מולקולריים, כגון קינסין - Kinesin – II.
סוגי סיליה
סיליום שאינו תנועתי -Non-motile cilium / סיליום ראשוני - Primary cilia
בבעלי חיים, סיליום ראשוני לא תנועתי, נמצא כמעט בכל סוגי התאים, לדוגמה: תאי גזע, אפיתל, אנדותל, רקמת חיבור ותאי שריר. תאי דם מהווים יוצא מן הכלל. ברוב התאים קיים רק סיליום ראשוני אחד, לעומת מספר רב של סיליה תנועתית - Motile cilia. ארגון המיקרוטובולים באקסונם הינו - 9+0. הסיליום הראשוני לעיתים קרובות הינו בעל תפקיד תחושתי - פועל כאנטנה אשר מקבלות אותות מהסביבה אשר מתורגם לאיתות ותגובה בתא.
סיליום תנועתי- Motile cilium
סיליום תנועתי מעורב בעיקר בתנועת אורגניזמים או בשינוע חלקיקים שונים במעברי הגוף. סיליום תנועתי מצוי בדרך כלל בציפוי תאי האפיתל בדרכי הנשימה, בסינוסים הפאראנזליים, בצינור השחלות ובמערכת החדרים במוח.
הסיליה התנועתית נמצאות בדרך כלל על פני התא במספרים גדולים ותנועתן מתבצעת בגלים מתואמים, תנועה לא אחידה או לא מתוכננת.
תפקיד סנסורי
סיליה שאינה תנועתית / סיליה ראשונית פועלים כקולטנים אשר מופעלים בתגובה לנוכחות מולקולות שונות בסביבת התא. לדוגמה: בכליות הסיליה הראשונית משמשת למתן תחושת זרימת השתן וברשתית מעורבות בתחושת ראייה.
וויסות מטבוליזם תאי
לסיליום תפקיד במסלולי התמרת האותות המסדירים את רמת יוני הסידן Ca+2 בתוך התא ובביטוי גנים שונים ותרגומם לחלבוני התא.
סיליום ראשוני הינו אברון בעל תפקיד מכאנו-חושי אשר מגיב לגירויים מכניים וכימיים בסביבת התא ומשמש כמרכז תקשורת להתמרת אותות חוץ תאיים לתגובות תאיות. הסליום ראשוני מכיל תעלות סידן, אשר רגישות לריכוז יוני הסידן החוץ תאי אשר מהווה גורם מאותת לתא. בנוסף ליוני סידן חוץ תאיים, קיימים גורמי איתות נוספים אשר "מפעילים" את הסיליום. כל מסלולי האיתות ממלאים תפקידים שונים בתפקוד התאים, כגון: התפתחות עוברים, תפקוד לב, קוטביות של תאים מישוריים, הפעלה מחדש, התמיינות, מחזור התא, אפופטוזיס, הומאוסטזיס של רקמות ותגובה החיסונית.
איתות יוני סידן
בסיליום ראשוני מעורבים יוני סידן - Ca+2 בוויסות איתות תאי על ידי שני חלבונים עיקריים הקשורים לממברנת הסיליום פוליציסטין -1 (PC1) ופוליציסטין -2 (PC2) ,אשר מתפקדים באפיתל הכליות ואפיתל כלי דם כקומפלקס מכנו –סנסורי. הפעלת PC2 גורמת לעליית ריכוז יוני סידן תוך תאיים.
כיפוף הסיליום הראשוני מסייע למעבר יוני סידן דרך – PC2 - אירוע אשר מעודד שחרור יוני סידן ממאגרים תוך תאיים על ידי גירוי קולטני ריאנודין - Ryanodine receptors.
בנוסף ל - פוליציסטין -2 (PC2), קיימים בסיליום הראשוני קולטנים בשם תעלות קולטני פטנציאל חולף - Transient receptor potential (TRP) channels. תעלות אלו עשויות להוליך איתות יוני סידן. משפחה זו כוללת חלבונים כגון: TRPC1, TRPP2, TRPP3 ו - TRPV4. תעלות אלו מופעלות על ידי גיויים שונים, בניהם: גירוי כימי – קשירת יוני סידן, גירוי מכני – לחץ ושינויים באוסמולריות, ושינויי טמפרטורה ופוטנציאל מתח בממברנה.
סיליום ומסלול Hedgehog Signaling
מסלול Hedgehog Signaling הינו מסלול אשר משמש לתקשורת בין תאית ותפקידו קריטי להתפתחות תאים בעוברים בזמן גדילה, הומאוסטזיס והתחדשות. הסיליום הראשוני הינו האברון המרכזי בתהליך התמרת אותות במסלול Hedgehog Signaling בבעלי חיים.
להבדיל מסיליום שאינו תנועתי סידור המיקרוטובולים בסיליום תנועתי הינו 9+2, תשע זוגות של סיבי מיקרוטובולים היקפיים ושני מיקרוטובולים מרכזיים אשר מקושרים על ידי גשרי נקסין האחראים לתנועות הכיפוף של הצלעות.
סיליום נודלי - Nodal cilia
סיליום נודלי נמצא רק בעוברים בשלבי ההתפתחות המוקדמים.
מבחינה מבנית הסיליום נודלי דומה לסיליום שאינו תנועתי / ראשוניעם סידור מיקרוטובולים9+0 באקסונם, למעט העובדה שסיליום נודלי מכיל מספר נמוך יותר של זרועות דיינין - dynein הדרושות לתנועה ולסיבוב.
תפקידי הסיליום
תפקודי התאים עשויים להשתנות בסוגים שונים של בעלי חיים ומיקרואורגניזמים.
תפקיד תנועתי
ריסנית - Cliates הינה קבוצת חד-תאיים אאוקריוטים, הסיליה התנועתית מקיפה את שטח הפנים של התא ומשמשים בחד תאים אלו לשחייה, זחילה והצמדות. התנועה מתרחשת כתגובה לשינויים בסביבה והזזת הנוזל החוץ תאי על פני שטח האורגניזם.
הסיליה התנועתיות נמצאות במשטחים ריריים אשר בנויים מתאי אפיתל, כגון: צינור השחלות, במוח ובדרכי הנשימה.
