מאחר ומשפחת השומנים מגוונת ובעלת חומרים בעלי תכונות שונות ותפקידים שונים בגוף האדם, לא קיים סיווג אחיד למשפחה זו. ניתן לסווג את משפחת הליפידים על פי מבנה כימי, תפקיד ביולוגי ויכולת הידרוליזה.
סיווג שומנים על פי תפקיד ביולוגי:
סיווג שומנים על פי מבנה:
סיווג שומנים על פי מבנה מתייחס לחלוקת משפחת השומנים לקטגוריות שונות:
1. שומנים פשוטים – Simple lipids.
קבוצה זו ניתנת לחלוקה לשמנים ושומנים – Fats and oils ולשעוות - Waxes.
• שמנים ושומנים מכילים טריגליצרידים אשר מורכבים מחומצות שומן אשר קשורות לגליצרול.
• שעוות הבנויות מחומצות שומן עשויות להיות קשורות למולקולת אלכוהול, דיול, קטון או אלדהיד.
3. שומנים שונים - Miscellaneous lipids. • טרפנים הינם תרכובות הבנויות מיחידות חוזרות של איזופרן. כאשר מבנה המולקולה הינו יחידות איזופרן טהורות הקשורות האחת לשנייה קרוי החומר טרפן. נגזרות מחומצנות של טרפנים נקראות טרפנואידים או איזופרנואידים. מספר יחידות האיזופרן המרכיבות את הטרפנים משתנה וטרפנים גדולים עשויים להכיל עשרות יחידות איזופרן. • סטרולים הינם נגזרות של תת קבוצה של טרפנים - טריטרפנואידים. סטרולים בנויים משלד סטרואידי. הסטרול המוכר ביותר הינו כולסטרול, אך קיימים סטרולים שונים המיוצרים על ידי צמחים - פיטוסטרולים ובעלי חיים – Zoosterols.
• קרוטנואידים – טטרהטרפנואידים, תת קבוצה של טרפנים, הינם פיגמנטים אורגניים שצבעיהם הינם: צהוב, כתום ואדום. קרוטנואידים בנויים משלד פחמנים לא רווי המרובה בקשרים כפולים. מבנה זה מקנה לתרכובות אלו כושר חיזור גבוה.
4. שומנים נגזרים / מתקבלים - Derived lipids. שומנים אלו מתקבלים מהידרוליזה של שומנים פשוטים. בקבוצה זו ניתן למצוא נגזרות של טריגליצרידים – מונו ודי גליצרידים וכן חומצות שומן – רוויות ולא רוויות, מטבוליטים של כולסטרול, כגון: הורמונים סטרואידים וחומצות מרה ושומנים נוספים כגון: ויטמינים מסיסי שומן - A,E,D,K ושרשרות פחמניות המתקבלות ממטבוליזם של חומצות שומן.
סיווג חומצות שומן ניתן לסווג את חומצות השומן על פי מידת הרוויה שלהן.
חומצות שומן רוויות בשלד הפחמני של המולקולה, כל אטוםפחמן - C יוצר ארבעה קשרים, שני קשרים לאטומיפחמן סמוכים ובנוסף שני קשרים נוספים לשני אטומימימן - H.
חומצות שומן לא רוויות בשלד הפחמני של המולקולה, כל אטוםפחמן - C יוצר ארבעה קשרים, שני קשרים לאטומיפחמן סמוכים ובנוסף שני קשרים נוספים לשני אטומימימן - H.
במקומות מסוימים בחומצת השומן קיימים קשרים כפולים בין אטומיפחמן כתוצאה ממחסור בשני אטומימימן במולקולה. המושג רוויה מתייחס ליכולת המולקולה לקשור אטומימימן. ניתן לומר כי המולקולה אינה רוויה כפי יכולתה באטומימימן.
חומצות שומן בעלות קשר כפול אחד נקראות חומצות שומן חד בלתי רוויות, חומצות שומן בעלות מספר קשרים כפולים נקראות חומצות שומן רב בלתי רוויות.
חומצות שומן חיוניות – אומגה 3 ואומגה 6 חומצות שומן מסוג אומגה 3 ואומגה 6 הינן חומצות שומן אשר גוף האדם אינו מסוגל לייצר או לייצר בכמות מספקת ועל כן דרושה קבלתן מהמזון. חומצות שומן מסוג אומגה 3 מתקבלות ממזונות צמחיים כאשר המקור הינו החומצה האלפא לינולנית - alpha linolenic acid או ממקורות מהחי - בעיקר דגי ים צפוני ושמן קיריל – kirill, כאשר המקור הינו החומצה האיקוסאפנטאנואית Eicosapentaenoic acid - EPA — והחומצה הדוקוסאהקסאנואית - Docosahexaenoic acid – DHA.
חומצות שומן מסוג אומגה 6 מתקבלות לרוב מהצומח, כאשר המקור הינו החומצההלינולאית – Linoleic acid, חומצת שומן זו נמצאת גם במקורות מהחי. גופם של בעלי חיים יכול להמיר את החומצה הלינולאית לחומצה ארכידונית – Arachidonic acid וניתן למצוא חומצת שומן זו במקורות מזון מהחי כגון בשר מוצריו, דגים וביצים.
חומצות שומן מסוג טראנס – Trans fatty acids חומצות שומן מסוג טראנס קיימות במזון באחוז מזערי בשמנים צמחיים ובשיעור גבוה יותר משומן בקר, אולם הכמות המשמעותית ביותר אשר משפיעה על צריכת שומן טראנס הינה ממקור תעשייתי. לחומצות שומן חד ורב לא רוויות טמפרטורת התכה נמוכה אשר אינה רצויה כאשר קיימת דרישה למרקם מזון מוצק. השימוש בשומן טראנס מאריך את זמן חיי המדף ומקנה טעם ייחודי למזון.
הקשיית חומצות שומן לא רוויות מושגת על ידי הידרוגנציה – תהליך בו הקשרים הכפולים קולטים מימנים ונוצרים קשרים יחידים בין פחמניחומצת השומן.
תהליך ההידרוגנציה נועד לשם יצירת שומן רווי בעל טמפרטורת התכה גבוהה, אך לתהליך זה עשויה להיות השפעה נוספת על הקשרים הכפולים בחומצות השומן הלא רוויות. בעקבות התהליך חלק מהקשרים הכפולים עוברים המרה מצורת ציס לצורת טראנס. מקורות תזונתיים אשר מכילים חומצות שומן מסוג טראנס הינם: בשר ומוצרי חלב, קרקרים, עוגות, עוגיות, מאפים, צ'יפס, פופקורן, ממתקים. לצריכת חומצות שומן מסוג טראנס השפעה שלילית על בריאות האדם. בנושא זה בוצעו מחקרים רבים וקיימות תיאוריות רבות לגבי מנגנוני ההשפעה של שומן טראנס. באופן כללי ניתן להסיק שצריכת שומן טראנס גורמת להפחתה בקליטת ליפופרוטאין מסוג LDL "כוסלטרול רע" על ידי שינוי בתפקוד הקולטן ל – LDL, אך בנוסף גם לעליה בכמות הכולסטרול המיוצר בגוף.
חומצות שומן מסוג טראנס נחשבות כמעקב תחרותי לאנזימים כגון דלתא 6 דהסטוראז – Delta 6 desaturase ודלתא 9 דהסטוראז – Delta 6 desaturase אשר קשורים למנגנון המרת חומצות שומן רוויות לחומצות שומן רב בלתי רוויות.
טריגליצרידים טריגליצריד או טריאצילגליצרול - Triacylglycerol הינו מבנה אשר בנוי ממולקולתגליצרול ושלוש חומצות שומן. מולקולת הגליצרול מכילה שלוש קבוצות הידרוקסיל, אשר מגיבות עם קבוצת הקרבוקסיל בחומצות השומן ליצירת קשר אסטרי.
1. חומצת שומן לפני קשירתה למולקולת הגליצרול.
2. יצירת אסטר של חומצת שומן וגליצרול ותוצר לוואי – מולקולת מים.
לדוגמא: התפלגות חומצות השומן בשמן זית הינה בשיעור של כ – 76% חומצה אולאית – i18:1 n-9, 10% חומצה לינולאית - i18:2 n-6 , 10% חומצה פלמיטית – 16:0 , כ – 2% חומצה סטארית 18:0 וכ – 2% חומצה אלפא לינולנית – i18:3 n-3. טרגיליצרידים בשמן זית עשויים להכיל 3 יחידות של חומצת שומן אולאית 18:1 n-9 או הרכבים שונים של חומצות שומן:
• שומנים מכילים טריגליצרידים מוצקים בטמפרטורת החדר.
- בדרך כלל נגזר מבעלי חיים.
- בעיקר חומצות שומן רוויות.
• שמנים מכילים טריגליצרידים נוזליים בטמפרטורת החדר.
- נגזר בדרך כלל מצמחים או דגים
- בעיקר חומצות שומן בלתי רוויות.
סבונים וחומרי ניקוי חומצות השומן רוויות ובלתי רוויות יוצרות בתמיסה מימית מלחים עם יוני מתכות. מלחים של יוני מתכות עם חומצות שומן ארוכות-שרשרת קרויים סבונים (soaps) . חומצות שומן בהיותן חומצות קרבוקסיליות עשויות ליצור מלחים. חומצות השומן אשר יוצרות מלחים בנויות בדרך כלל משרשרת המונה מעל שמונה פחמנים. הקצה הקרבוקסילי של החומצה - יון הקרבוקסילט יוצר קשר עם קבוצות טעונות במטען חיובי ליצירת מלח בעל תכונות אמפיפיליות - תכונה ייחודית המתארת מולקולות שהן בד בבד גם הידרופוביות - דוחות מים וגם הידרופיליות נמשכות למים.
חומצות שומן אשר שרשרת הפחמנים שלהן בנויה מעשרה אטומיפחמן ומעלה, כמעט ואינן מסיסים במים. בגלל הצפיפות הנמוכה שלהן, צפות על פני השטח כאשר מערבבים אותן עם מים.
מלחי מתכות אלקליות של חומצות שומן מסיסים יותר במים מאשר החומצות עצמן, והאופי האמפיפילי של חומרים אלה הופך אותם למגיבים טובים לניקוי משטחים.
שעוות - Waxes שעוות הינן קבוצה של תרכובות אורגניות הבנויות משרשראות אליפטיות של פחמימנים. שעוות מכילות אסטרים של שעווה - Wax ester. אסטרים של שעווה בנויים מליפידיםלא קוטביים הקשורים בקשק אסטרי ל: קטונים, אלכוהול ראשוני, אלכוהול משני, מונו אסטרים, בטא די קטונים, אלדהידים וקבוצות נוספות. חלק מהשעוות אינן בנויות מאסטרים של חומצות שומן. לדוגמה, שעוות הפרפין – בעלת נוסחה כימית CnH2n+2 כאשר n ≥16.
Wax compounds
General structure
Compound
H3C(CH3)nCH3
n-Alkanes
R1COR2
Ketones
R1CH(OH)R2
Secondary alchohols
R1COCH2COR2
Beta-Diketones
RCH2OH
Primary alchohol
RCHO
Aldehydes
RCOOH
Alkanoic acids
HOOC(CH2)nCOOH
Dicarboxylic acids
HOCH2(CH2)nCOOH
Hydroxy acids
שעוות דבורים - Beewax מכילה כ - 80% - 70 אסטרים של שעווה. אסטרים אלה נגזרים מחומצות שומן C12-C20. בנוסף, שעוות דבורים מכילה חומצות שעווה (> C20) ופרפינים.רוב האסטרים בשעוות דבורים בנויים מחומצת השומן – חומצה פלמיטית - Palmitic acid ומאלכוהול ארוך שרשרת - טריאקונטנול – Triacontanol אשר יוצרים את האסטר - Triacontanyl palmitate.
שעוות שמקורן בתעשיית הנפט - שעוות פרפין, שעווה מיקרו-גבישית.
2. שומנים מורכבים - Compound lipids
גליקוליפידים – Glycolipids גליקוליפידים הינם ליפידים אשר מחוברים על ידי קשר קוולנטי גליקוזידי למולקולות סוכרים. תפקידם לשמור על יציבות קרום התא ולהקל על זיהוי התא, תפקיד חיוני לתגובה חיסונית תקינה. גליקוליפידים עוזרים ליצירת קשרים המאפשרים לתאים להתחבר זה לזה.
ניתן לסווג את הגליקוליפדים באופן הבא: גליצרוליפידים – Glycoglycerolipid גליצרוליפידים בנויים משייר סוכרי - Sugar Residue, אשר בנוי ממונו, די או טריסכרידים אשר קשורים בקשר גליקוזידי לקבוצת ההידרוקסיל של דיגליצרידים – Diglycerides.
סוגי גליצרוליפידים:
גלקטוליפידים – Galactolipids. מכילים גלקטוז הקשור לדיגליצריד.
סולפוליפידים – Sulfolipid. מכילים קבוצת סולפט אשר קשורה למולקולת הסוכר בדיגליצריד.
גליקוספינגוליפידים- Glycosphingolipid גליקוספינגוליפידים הינם ספינגוליפידים אשר קשורים לשייר סוכרי - Sugar Residue, אשר עשוי להיות יחידת אחת של חד סוכר או יחידת אוליגוסכרידים.
ניתן לסווג את הגליקוספינגוליפידים- Glycosphingolipid לתת סוגים, כגון:
- גליקוספינגוליפידים ניטרליים: גליקוליפידים אלה מכילים שייר סוכרי, למשל סרברוזיד – Cerebroside. השייר סוכרי עשוי להיות מולקולת גלוקוז או גלקטוז.
גליקוספינגוליפידים חומציים: הם מחולקים לשתי קבוצות:
1. סולפוגליקוספינגוליפידים: נקראים לפעמים סולפטידים- Sulfatides או סולפטוגליקוספינגוליפידים - . Sulfoglycosphingolipids אלו גליקוספינגוליפידים הנושאים קבוצת סולפט – SO-24 אשר קשורה לשייר הסוכרי.
2. גנגליוזידים: קבוצה זו של גליקוספינגוליפידים מורכבת ממולקולות סרמיד המקושרות לשרשרת אוליגוסכרידים וחומצה סיאלית.
לגליקוליפידים מספר תפקדים כגון: אינטראקציות בין תאים לתאים גליקוליפידים משמשים כ"תעודת זהות" של התא ומשמשים הוא כאתרי זיהוי לאינטראקציות בין תאים. השייר הסכרידי של הגליקוליפיד נקשר לפחמימה משלימה או לחלבון הקושר פחמימות – לקטין - lectin של תא שכן, כך תאים מזהים אחד את השני. לאינטראקציות בין תאים חשיבות חיסונית, מאחר ותאי דם לבנים, על ידי קשירה לתאים המציגים גליקוליפידים, מקבלים איתות לגבי אתרי דלקת.
שגשוג ומוות תאים לגליקוליפידים תפקיד בוויסות גדילה ושגשוג תאים. גליקוליפידים יוצרים אינטראקציות עם קולטני גורם גדילה אשר גורמים להאצת תהליך גדילה והתחלקות תאים, כמו כן נגזרות של גליקוליפידים כגון סרמיד, שותפות בתהליך המוות תאי.
תפקיד אפשרי בוויסות מאגרי סידן
הקשר בין יוני סידן לגליקוליפידים, במיוחד גנגליוזידים, קשור לתפקוד עצבי. לגנגליוזידים
זיקה גבוהה לקשירת יוני סידן. לקשירת יוני סידן עשויה משמעות בתהליך ההעברה הסינפטית.
גנגליוזידים עשויים לתווך שחרור יוני סידן ממאגרים תאיים על ידי השפעה על תעלות סידן.
תפקיד בקביעת סוג הדם
רצף מקטע האוליגוסכרידים אשר קשור גליקוליפידים קובע את סוג הדם.
ניתן לסווג את הפוספוליפידים לשני סוגים עיקריים – גליצרופוספוליפידים – Glycerophospholipidו - ספינגוליפידים – Sphingolipids.
גליצרופוספוליפידים בנויים משני "זנבות" של חומצות שומן - החלק הליפופילי – נמשך לשומן, מולקולת גליצרול המהווה עוגן לקשירת הזנבות וכן עוגן לקשירת קבוצת הפוספט – החלק ההידרופילי – נמשך למים. המבנה הבסיסי ביותר אשר מורכב מגליצרול, שתי חומצות שומןוקבוצת פוספט נקרא פוספטיד.
ספינגוליפידים בנויים ממולקולת ספינגוזין – Sphingosine. מולקולת הספינגוזין מהווה בסיס ליצירת ספינגוליפידים - Sphingolipids. מולקולת ספינגוזין אשר קשורה אליה חומצת שומן הופכת לבסיס הקרוי סרמיד – Ceramide. מולקולות סרמיד נקשרות לקבוצות נוספות בקבוצת הכהל הראשונה.
מולקולת סרמיד אליה קשורה קבוצת פוספוכולין – Phosphocholine או קבוצת פוספואתנולאמין – Phosphoethanolamine נקראת ספינגומיאלין – Sphingomyelin.
מולקולת סרמיד אליה קשורה מולקולת סוכר אחת נקראת סרברוזיד – Cerebroside.
מולקולת סרמיד אליה קשורה קבוצת אוליגוסכרידים - Oligosaccharide ומולקולה אחת או יותר של חומצה סיאלית - Sialic acid, נקראת גנגליוזיד – Ganglioside.
בנוסף לתפקידם כמרכיב מרכזי בממברנת התא, פוספוליפידים משמשים כשליחים תוך תאיים, לדוגמה: פוספוטידיל אינוזיטול טרי פוספט וכעוגן עבור חלבונים בקרום התא.
במערכת העיכול מופרשים פוספוליפידים כחלק מנוזל המרה ומשמשים לעיכול שומנים.
אמינוליפידים - Aminolipids אמינוליפידים הינן תרכובות אורגניות אשר בנויות לרוב ממולקולות של חומצות שומן אשר קשורות לשייר אשר מכיל קבוצת אמינו – NH2. אמינוליפידים רבים מיוצרים על ידי בקטריות כחלק ממערכת וויסות מטבוליזים.
חיידקים גרם שליליים לעתים קרובות דווחו כיצרנים של אמינוליפידים אשר מכילים אורניטין וסרין. לאמינוליפידים אלו מיוחסות השפעות כגון: השפעה פיברינוליטית, הפעלת תאים מקרופאגים וחסימת תעלות סידן מסוג – N.
קבוצת האמינו באמינוליפידים עשויה להשתייך לחומצות אמינו שונות, בניהן: סרין, גליצין, אורניתין, טירוזין ולאוצין. אמינוליפידים עשויים להוות חלק ממולוקולות גדולות יותר. לדוגמה, אמינוליפיד אשר מכיל את החומצה האמינית אורניתין – ornithine, הינו חלק ממולקולת ליפופוליסכריד – Lipopolysaccharide.
N – ארכידוניל סרין - N-arachidonoyl serine, הינו אמינוליפיד אשר מכיל את החומצה האמינית סרין. N – ארכידוניל סרין בודד ממוח בקר, מהווה חומר מוצא לייצור אננדאמיד– anandamide. ל- N – ארכידוניל סרין זיקה חלקה לקולטנים קנבידואידים וונילואידים - Cannabinoid and Vanilloid receptors, אולם לאננדאמיד זיקה חזקה יותר. שני החומרים גורמים להרחבת כלי דם.
אמינוליפידים נוספים מסווגים כאנדוקנבידואידים - Endocannabinoids, כגון: N – ארכידוניל דופאמין - N-Arachidonoyl dopamine ו – וירודאמין – Virodhamine.
אמינוליפידים עשויים להוות אמצעי הגנה כנגד חיידקים עמידים לאנטיביוטיקה –
Methicillin-resistant Staphylococcus aureus – MRSA. אמינוליפידים אשר בודדו מחיידקים גרם שליליים - Aequorivita sp הראו פעילות נוגדת MRSA.
סולפוליפידים - Sulfolipids סולפוליפידים הינם תרכובות בעלות קבוצה פונקציונאלית המכילה גופרית. מבין הסולפוליפידים נמניםסולפוקווינווסיל דיאצילגליצרול - Sulfoquinovosyl diacylglycerol , סולפטידים - Sulfatides וסמינוליפידים – Seminolipids. סולפוקווינווסיל דיאצילגליצרול - Sulfoquinovosyl diacylglycerol הינו סולפוליפיד נפוץ בעולם הצומח, ברקמות הצמח המשתתפות בפוטוסינטזה, בציאנו בקטריות ואצות. בצמחים, לסולפוקווינווסיל דיאצילגליצרול תפקיד חשוב במעגל גופרית – מעגל בו גופרית ממוצה ממקורות אי אורגניים, כגון סלעים ומוטמעת כחלק במערכות אורגניות – צמחים.
סולפטידים – Sulfatides
סולפטידים נקראים גם בשם 3– O סולפוגלקטוזילסרמיד – 3-O-sulfogalactosylceramide.
לסולפטידים תפקידים ביולוגיים מגוונים, כגון: מרכיב בממברנת התא, תפקיד חשוב בוויסות יצירת שכבת המיאלין ותפקוד תאי גליה במערכת העצבים, תפקיד בוויסותהפרשת אינסולין מתאי בטא בלבלב והשפעה על הרגישות לאינסולין ברקמות הגוף, וויסות פעולת מערכת החיסון והשפעה על תהליך קרישת הדם.
ליפופרוטאינים - Lipoproteins ליפופרוטאינים הינם חלקיקים מורכבים. תפקידם לאפשר את תפוצת השומנים השוניםלכל רקמות הגוף. שמם של הליפופרוטאינים מרמז על הרכבם – ליפו = שומן, פרוטאין = חלבון. שומנים אינם מתמוססים בדם ביתר קלות ושינוע מולקולות שומניות באופן יעיל ובטוח צריך להתבצע על ידי קשירת שומנים למולקולות מסיסות במים = חלבונים.
סיווג ליפופרוטאינים על פי מטבוליזם. ליפופרוטאינים נוצרים בשני מסלולים עיקריים – המסלול האקסוגני והמסלול האנדוגני. המסלול האקסוגני מתייחס לליפופרוטאינים הנוצרים משומנים אשר מקורם מהמזון – כילומיקרונים. הכילומיקרונים נוצרים במעי כאשר חומצות שומן ומולקולות כולסטרול אשר מקורםמהמזון מהווים את המצע לייצור ליבת הכילומיקרונים. המסלול האנדוגני מתייחס לליפופרוטאינים אשר נוצרים ברקמות הגוף – בעיקר בכבד ובדם – VLDL, IDL, LDL ו – HDL. מקור השומנים בליבת חלקיקים אלו הינו תוצר של מטבוליזם בגוף האדם.
סיווג ליפופרוטאינים על פי גודל וצפיפות הליפופרוטאינים שונים בגודלם. ככל שחלקיקי הליפופרוטאינים עוברים מטבוליזם בגוף האדם, הרכבם משתנה וקוטרם קטן. החלקיקים הגדולים ביותר הינם הכילומיקרונים – בעלי קוטר משתנה בין 80 ליותר מ – 1000 nm, חלקיקי ה – VLDL הינם החלקיקים הראשונים היוצאים מהכבד במסלול האנדוגני וקוטרם הינו בין 80 – 30 nm, גודל קוטר חלקיקי ה – IDL הינו 50 – 25 nm, קוטר חלקיקי ה – LDL הינו 28 – 18 nm וקוטר חלקיקי ה – HDL הינו 15 – 5nm .
כילומיקרון כילומקרון – Chylomicron, הינו החלקיק הראשון אשר נוצר בגוף האדם כחלק מתהליך ספיגת שומנים והעברתם לרקמות הגוף השונות.
בהשוואה לליפופרוטאינים אחרים, כילומיקרון הינו הליפופרוטאין הגדול ביותר. גודלם של חלקיקי כילומיקרונים משתנה מקוטר 75 ועד ליותר מ - 1000 nm.
כילומיקרונים הינם חלקיקים בעלי דחיסות נמוכה. חלקיקים אלו נוצרים במעי ישירותלאחר ספיגת שומנים ממערכת העיכול והינם החלקיקים בעלי תכולת הטריגליצרידים הגבוהה ביותר. כילומיקרונים מכילים בקירוב כ – 90% טריגליצרידים. ריכוז הכולסטרולבכילומיקרונים הינו יחסית נמוך, כ – 2%, ריכוז הפוספוליפידים הינה כ – 10% וריכוז החלבונים בחלקיק נמוכה יחסית, כ - 1.5%.
IDL IDL - ליפופרוטאין בעל צפיפות ממוצעת - Intermediate density-lipoprotein, הינו ליפופרוטאין אשר נוצר לאחר שחלקיקי ה – VLDL עוברים תהליך של פריקת טריגליצרידים לרקמות כגון: רקמת שומן ותאי שריר ומשנים את הרכבם ומוסרים את האפוליפופרוטאין Apo CII. חלקיקי IDL מהווים את שלב הביניים במעבר ממבנה הליפופרוטאין VLDL ל - LDL.
חלקיקי ה - IDL מכילים שני אפוליפופרוטאינים עיקריים: Apo B100 מהווה כחלבון מבני ראשוני, ו – Apo E, המשמש לזיהוי חלקיקי ה - IDL וקליטתם בכבד.
LDL LDL - ליפופרוטאין בעל צפיפות נמוכה - Low density-lipoprotein, הינו ליפופרוטאין אשר נוצר לאחר שחלקיקי ה – VLDL עוברים תהליך של פריקת טריגליצרידים לרקמות כגון:רקמת שומן ותאי שריר ומשנים את הרכבם. LDL הינו הליפופרוטאין בעל האחוז הגבוה ביותר של כולסטרול ובשל תפקידו בהעברת כולסטרול לתאי הגוף - בניהם כל דם, מכונה ה - LDL כ"כולסטרול הרע", מאחר ועליה בריכוזו בדם קשורה למחלות לב וכלי דם.
חלקיקי ה - LDL מכילים את האפוליפופרוטאין -Apo B100 המהווה חלבון מבני ראשוני וכליגנד לקולטן ל - LDLבכבד ובשאר רקמות הגוף.
HDL HDL הינו ליפיפורוטאין בעל צפיפות גבוהה. חלקיקי ה – HDL מכילים ריכוז גבוה של חלבונים לעומת שומנים. חלקיקי ה – HDL חשובים לתהליך בו כולסטרול נקלט על ידםמתאי הגוף וחוזר אל הכבד, תהליך זה מכונה כטרנספורט הפוך של כולסטרול – Reverse cholesterol transport pathway, אשר בגינו מכונה ה – HDL כ"כולסטרול הטוב".
חלקיקי ה – HDL מכילים חלבונים רבים אשר מאפשרים לחלקיק ה – HDL למלא תפקיד אנטי דלקתי וכן כנוגד חמצון.
חלקיקי ה – HDL הינם הקטנים ביותר בהשוואה לליפופרוטאינים אחרים. קוטרם נע בין 12 – 5 nm.
חלקיקי ה – HDL מכילים אפוליפופרוטאינים שונים. העיקרי מבניהם הינו - Apo A1 אשר משמש כחלבון מבני ראשוני ליצירת חלקיקי ה – HDL ובנוסף משמש לשפעול חלבונים כגון: ABCA1 ו - LCAT אשר מאפשרים את ל - Apo A1 לצבור מרכיבים שומניים ליצירת חלקיקי HDL בוגרים.
3.שומנים שונים - Miscellaneous lipids
טרפנים וטרפנואידים טרפנים - שייכים למשפחת השומנים ומוגדרים כמטבוליטים משניים אשר בנויים מיחידות איזופרן. שינויים כגון חמצון או סידור מחדש של טרפנים מייצר את הטרפנואידים הקשורים. טרפנואידים הינם נגזרות מחומצנות של טרפנים כגון אלדהידים, קטונים, אלכוהולים, חומצות, אתרים ואסתרים.
סוגי טרפנואידים משפחת הטרפנואידים הינה משפחה מגוונת בעלת סוגים שונים ומגוונים, אשר באופן בסיסי ביותר נבדלים על פי דרגת מורכבות מבניהם. היחידה הבסיסית אשר ממנה מורכבים טרפנואידים הינה איזופרן – Isoprene.
סוגי טרפנואידים
שם
יחידות איזופרן
מספר אטומי פחמן
המטרפנואידים – Hemiterpenoids
1
5
מונוטרפנואידים - Monoterpenoids
2
10
ססקוויטרפנואידים - Sesquiterpenoids
3
15
דיטרפנואידים - Diterpenoids
4
20
ססטרטרפנואידים - Sesterterpenoids
5
25
טריטרפנואידים - Triterpenoids
6
30
טטרטרפנואידים - Tetraterpenoids
8
40
פוליטרפנואידים - Polyterpenoid
>8
>40
הטרפנואידים הבסיסיים ביותר הינם ההמיטרפנואידים – Hemiterpenoids, אשר בנויים מיחידת איזופן אחת. טרפנואידים עשויים להכין מספר רב ומשתנה של יחידות איזופרן.
טרפנואידים הינםככל הנראה הקבוצה הנפוצה ביותר של חומרים טבעיים. יותר מ- 80,000 טרפנואידים בודדו הן מצמחים יבשתיים והן מפטריות. עד היום מתגלים מדי שנה טרפנואידים חדשים. באופן כללי ניתן לחלק טרפנואידים לארבע קבוצות לפחות, הכוללות טרפנים אמיתיים, סטרואידים, ספונינים וגליקוזידים לבביים.
רוב הטרפנואידים פעילים ביולוגית ומשמשים לטיפול במחלות רבות. טרפנואידים רבים עיכבו תאים סרטניים אנושיים שונים ומשמשים כתרופות נגד סרטן כגון: פאקליטקסל - טאקסול - תרופה כימותרפית הניתנת לטיפול בסוגים מסוימים של סרטן.
טרפנואידים נמצאים בשימוש בתחום תעשיית המזון, התרופות, הקוסמטיקה, ייצור הורמונים ועוד. לדוגמה:
מנטול הינו מונוטרפנואיד, אשר חלק משימושיו של כוללים:
• שימוש כמרכיב במשחות אנטי דלקתיות – כגון וולטרן, בשילוב קמפור, שמן אקליפטוס או קפסאיצין לשם שיכוך כאב מקומי.
• במוצרי אפטרשייב כדי להקל על צריבת גילוח.
• כחומר טעם במזונות כגון מסטיקים וממתקים.
• כחומר אשר מפחית כיווץ שרירים חלקים.
• בחלק ממוצרי טיפוח כגון מרככי שיער, המבוססים על מרכיבים טבעיים.
• במוצרי היגיינת הפה כגון: משחת שיניים, מי פה ותרסיסים.
• מוצרים ללא מרשם להקלה לטווח קצר בכאב גרון קל וגירוי בפה או בגרון, כגון: סירופ ותרופות לשיעול.
טומנטוזין - Tomentosin טומנטוזין הינו לקטון ססקיטרפן טבעי שמקורו מטיון דביק- Inula viscosa., טומנטוזין נחקר בשל השפעותיו המדכאות שגשוג תאים סרטניים. השפעותין של הטומנטוזין כוללות קיצור טלומרים בתאים סרטניים. כמו כן נצפתה השפעה על ייצור מתווכים דלקתיים כגון פרוסטגלנדין PGE2 על ידי עיכוב ציקלואוקסיגנאז – 2.
קפסטול – Cafestol ו – קוואול Kahweo - .
קפסטול וקוואול הינם דיטרפנים שמקורם בפולי קפה. דיטרפנים אלו יוצרים אסטרים עם חומצות שומן, בעיקר עם החומצה הפלמיטית והלינולאית. ריכוז הקפסטול והקוואול בשמן שמקורו בפולי קפה גבוה, עד כ – 18% אסטרים דיטרפנים. ההבדל היחיד בין קפה לקוהווול הוא קשר כפול נוסף הקיים בטבעת השנייה של הקהוואול. טרפנים אלו עשויים לגרום לעליה ברמת הכולסטרול בדם בבני אדם.
פיטוסטרולים Phytosterols פיטוסטרולים הינם סטרולים אשר נמצאים במקורות צמחיים. פיטוסטרולים שייכים למשפחת הטרפנים ומסווגים כטריטרפנים - .Triterpenes המושג פיטוסטרולים מתייחס בעיקר לסטרולים - Sterols ונגזרותיהם הרוויות, סטנולים- Stanols.
יותר מ -250 פיטוסטרולים כבר זוהו. הסטרולים הנפוצים יותר בתזונת האדם הינם: בטא-סיטוסטרול - Beta‑sitosterol, קמפסטרול - Campesterol וסטיגמאסטרול - . Stigmasterol.
הסטנולים הנפוצים יותר בתזונת האדם הינם: בטא סיטוסטאנול - Beta-sitostanol וקמפסטנול – Campestanol.
צריכת פיטוסטרולים מומלצת כאמצעי להפחתת הסיכון למחלות לב וכלי דם.
בצמחים,באופן דומה לכולסטרולבממברנת בעלי חיים, פיטוסטרולים שונים מווסתים את נזילות קרומי התא וחדירותם. פיטוסטרולים יכולים גם לווסת את הפעילות של אנזימים הקשורים לממברנת התא, הסתגלות לטמפרטורות שונות ולחסינות הצמח כנגד פתוגנים.
המנגנון העיקרי המיוחס להשפעת הפיטוסטרולים על רמת הכולסטרול מסוג LDL בדםהינו הפחתת שיעור הספיגה של כולסטרול במעי הדק בשיעור של כ – 50% - 30. הפחתה זו מושגת בשני אופנים: 1. על ידי תחרות עם מולקולות כולסטרול והחלפתן במיצלות. מאחר ושומנים אשר נלכדים במיצלות נספגים בתאי המעי, ככל שריכוז הכולסטרול במיצלות ירד, כך פחות כולסטרול ייספג. 2. שינוי בביטוי של גנים המקודדים ליצירת קולטנים לכולסטרול כגון Niemann-Pick C1 Like1 ול טרנספורטרים אשר קשורים להחזרת מולקולות כולסטרול בחזרה לחלל המעי כגון: ABCG5 ו- ABCG8.
זואסטרולים – Zoosterols המושג זואסטרולים מתייחס לסטרולים המיוצרים בבעלי חיים ובני אדם.
הסטרול המוכר ביותר הינו מקבוצה זו הינו כולסטרול. כולסטרול משמש אבן בניין לייצור הורמונים סטרואידים כגון: טסטוסטרון, קורטיזול ואסטרוגן, חומצות מרה וויטמין D.
הורמונים סטרואידים - Steroid Hormones הורמונים סטרואידים מיוצרים מכולסטרול ברקמות שונות בגוף האדם ובעלי חיים. קבוצה זו כוללת נגזרות שונות בעלות תפקידים שונים. לכל ההורמונים הסטרואידים מבנה שלד בסיסי המוגדר כשלד סטרואידי – אשר בנוי מארבע טבעות מאוחות – A,B,C,D ומ"זנב" – שרשרת פחמנים מסועפת אשר קשורה לטבעת D לפחמן C-17. השלד הסטרואידי שייך לקבוצת הטריטרפנואידים.
מבין ההורמוניםהסטרואידים העיקריים נמנים – טסטוסטרון, אסטרוגנים: אסטרון, אסטרדיול ואסטריול, אלדוסטרון וקורטיזול.
חומצות מרה - Bile acids חומצות מרה הינן קבוצה של חומרים סטרואידים אשר מיוצרים מכולסטרול. בדומה לכולסטרול מבנה חומצות המרה בנוי משלד בסיסי המוגדר כשלד סטרואידי – אשר בנוי מארבע טבעות מאוחות – A,B,C,D ומ"זנב" – שרשרת פחמנים מסועפת אשר קשורה לטבעת D לפחמן C-17.
חומצות מרה מיוצרות בכבדמכולסטרול. לשימוש בכולסטרול לשם ייצור חומצות מרה ישנה משמעות קלינית כחלק מאסטרגטגיה לשם הפחתת רמת חלקיקי ה – LDL בדם. הכבד מייצר כ – 600 מ"ג חומצות מרה ביום. חומצות המרה עוברות קשירה לחומצות אמינו – לרוב גליצין או טאורין ליצירת מלחי מרה. 98% מחומצות המרה המופרשות מהכבד אל כיס המרה קשורות לחומצות אמיניות.
בחלל המעי הדק לחומצות המרה תפקיד משמעותי בתהליך עיכול שומנים. לטיפותהשומן גדולות - Large fat droplates אשר מגיעות מהקיבה שטח פנים קטן ביחס לנפחן. יעילות הפירוק האנזימתי בתנאים אלו נמוכה.
פירוק טיפות השומן הגדולות לטיפות שומן קטנות חיוני על מנת להגדיל את שטח הפנים הזמין לפירוק אנזימתי. התכונה האמפיפטית של חומצות המרה מאפשרת יצירת תחליב והפרדה לטיפות שומן קטנות.
גופי קטון - Ketone bodies גופי קטון הינם תוצרי חמצון מוגבר של שומניםבכבד. תהליך ייצור גופי הקטון נקרא קטוגנזיס – ketogenesis ומתרחש באופן טבעי כאשר גופי הקטון מיוצרים בכמות קטנה. בזמן רעב, תזונה דלה מאד בפחמימות, צריכה מוגזמת של אלכוהול או כתוצאהמתהליכים בהם חל חמצון שומנים מוגבר כגון סוכרת, כמות גופי הקטון המיוצרת בגוף גדלה. היותר וגופי הקטון עשויים לגרום לשינוי ב – Ph בדם, ריכוז גבוה של גופי קטון עלול לגרום לחמצת מטבולית אשר מוגדרת כקטואצידוזיס – Ketoacidosis.
שלושה גופי קטון מוכרים: אצטואצטאט - Acetoacetate, אצטון - Acetone ובטא-הידרוקסי-בוטיראט - beta-Hydroxybutyrate. גופי הקטון, פרט לאצטון, הינם חומצות אך ההתייחסות לגביהם הינה לפי שמות הבסיסים המצומדים, מאחר וצורת הבסיס המוצמד מתקיימת תחת תנאים פיזיולוגיים רגילים.
שומנים – ליפידים, הינם תרכובות אורגניות ואחד מאבות המזון ביחד עם פחמימותוחלבונים. משפחת השומנים ענפה וכוללת סוגים רבים של שומנים אשר להם תפקידים רבים בגוף האדם.
תפקיד השומנים בגוף האדם:
• חומר מוצא לייצור אנרגיה – חומצות שומן. • תפקיד מבני בממבראנת התא – פוספוליפידיםוכולסטרול.
• תפקיד מבני במערכת העצבים, בשכבת המיאלין ותפקיד מטבולי בתאי הגוף - ספינגוליפידים.
• תפקיד בעיכול המזון – חומצות מרה, לציטין.
• תפקיד בוויסות מטבוליזם – פרוסטגלנדינים, לויקוטריאנים, תרומבוקסנים.
• חומרי תזונה - קרוטנואידים.
שומנים - Lipids
גופי הקטון הינם מולקולות מסיסות במים. תכונה זו מקנה לגופי הקטון יכולת שינוע מהירה במחזור הדם ומעבר לרקמות הגוף לשם ניצול לאנרגיה, ללא הצורך בקשירה לאלבומין או שינוע על ידי ליפופרוטאינים.
